第3期 赵明莲:生态适应与生存策略分析41在自然界,适应变化主要为量变.在改变的环境条件下,往往表现为生理学过程的强度和速度及个体形态学数量性状方面的指标发生变化.对外部环境的适应是物种内部变异的基础,只有在新的环境因子参与新陈代谢并习惯于环境因子的半致死压力的条件下,生物适应的量变方能发展为质变,才能改变物种的属性并产生在性质上完全不同的新适应.生物的适应意义就是能够最大限度地有利于生物的生存和繁殖.有机体的进化必然是沿着适应的线索前进,由分子水平(基因)直至生态系统的全方位适应.
通常适应的概念有2方面的涵义,一方面是生物的结构都适合于一定的功能,如鸟翅构造适合于飞翔,人眼构造适合于感受物像;另一方面是生物的结构和功能适合于该生物在一定环境条件下的生存和延续,如鱼的体形和用鳃呼吸适合于在水中生活.该概念包含了生物有机体在形态结构、生理功能、行为与生态学等方面的相关内容,简言之:(1)适应是指生物与环境的和谐、协调,以利于其生存、繁衍;(2)适应是生物对环境压力的反应.因此各种各样的适应现象最终都可归结为形态结构适应(anatomicadaptation)、生理适应(physiologicaladaptation)和行为适应(behaviouraladaptation).
物种在长期演化过程中,有的物种自然产生了,而有的物种却从地球上自然消失了.这种新物种的形成和某些物种的消失,以及不同物种间的共同演化现象,实际上是物种适应环境的过程.只有适应客观演变规律者,才能继续演进与繁衍,这就是 适者生存 的理论基础,即生物本身对其周围环境能不能适应的问题.
若按结构-功能-适应的三位一体分析法,依据生境适应和生存策略可划分出多种生态类群.举例来说,(1)飞翔于高空,其飞翔的能力大大扩展了生存、活动空间,如远飞万里的鸿雁;(2)深居于地下,具有特殊的体形结构与生理功能,如蚯蚓、穿山甲;(3)出没于密林,密林成了戏耍、取食与繁殖后代必不可少的领域,如虎、蟒蛇、大猩猩等适应了林中的生活环境;(4)畅游于水中,如海豚等鲸类是肺呼吸的哺乳动物,适应于海洋生活,终生在水中,不上陆地,而大象等大型哺乳动物则不行;(5)活跃于峻岭,如悬羊与岩羊等高山动物在峻岭上能奔跑如飞,是因为有适应于在岩石上奔跑的四足,有防止下滑的坚硬的角和强大的心脏机能及抵御高山寒冷气候条件的丰厚而长的绒毛(保温适应);(6)奔驰于沙漠、草原,如野骆驼、鸵鸟等
[5]较耐渴的动物;(7)生活于两极,如白极熊等.[4]
2 环境污染与适应代价
当代生物面对不同程度的污染环境 全新的生存环境,是其在进化历史上从未经历过的.由此导致了原有的生态适应面临巨大挑战.如果生物存在适应上的局限性,必将导致生物多样性的丧失和物种的大规模绝灭.而生物为了生存和繁衍以保存物种,在生存与繁殖策略上必须作出调整,由此产生了适应代价(adapta-tioncost)问题.适应代价是指生物为了适应污染环境,在生理、生化、遗传进化方面作出的调整,虽然提高了对污染的适应性,但可能降低和制约了在其他方面的适应性.适应代价的表现通常有3种形式:(1)生态代价(ecologicalcost),指对污染适应的生物,在进入到正常环境中,它的竞争力降低;同时还可能伴随着对温度、水分、病虫害的抵抗能力的下降.(2)生理代价(physiologicalcost),指对污染适应的生物,在某些生理性能上低于正常的生物.(3)进化代价(evolutionarycost),反映的是对污染适应较好的生物在其它环境中进化适应的灵活度降低,以致于可能失去适应其它环境的可能性.其原因是,长期的污染选择作用,使与抵抗污染无关的遗传多样性丧失太多、对污染适应的基因的频率固定,从而在应对其它环境时因缺乏足够的遗传储备而失去了进化发展的机会;生物对污染的适应必然消耗了自身大量的生存资源,从而在面对其它胁迫环境时,能够支出以适应不利环境因素的资源量大大降低,物质积累能力也将大大降低,从而使生物的整体适应性降低.生物对污染环境适应,降低了对其它环境(特别是极端环境)的适应性,这在一定程度上降低了它的进化灵活度和进化潜力.尽管以上3种适应代价的提出角度不同,实际上三者是相互联系的.生理代价是生态代价的个体背景,或更深层次的原因;进化代价是生态代价和生理代价长期付出的可能结果.
生物对长期污染的生态效应分2方面,一是在长期的污染条件下,不能适应污染的生物,其种群衰退,物种消亡,引起生物多样性的丧失.二是能够适应污染的生物,在强大的污染选择作用下,将产生快速分化并形成旨在提高污染适应性的进化取向.而生物对污染环境的适应性反应可分为:(1)形态结构上的适应性反应;(2)生理生化功能上的适应性反应;(3)遗传上的适应性反应,如基因表达水平上的变化和遗传基[6]
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